Transferencia de energía de autótrofos a heterótrofos

En la gran mayoría de los organismos, el ATP es la molécula más importante de captura, almacenamiento transitorio y transferencia de energía para realizar trabajo ya sea biosíntesis o movimiento mecánico. La energía aprovechable del ATP está contenida en los enlaces fosfoanhidridos. Estos enlaces son formados por la condensación de dos moléculas de fosfato y la pérdida de agua. La energía liberada por la hidrólisis de un enlace fosfoanhidrido tiene una alta energía libre. Las rutas metabólicas utilizadas por los organismos varía dependiendo el tipo de nutrición que lleven a cabo, así, si se trata de los organismos autótrofos; aquellos organismos que son capaces de producir su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas llevará a cabo fotosíntesis, y en el caso de organismos heterótrofos; aquellos organismos que no pueden producir su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas y requieren nutrirse de otros organismos, ya sean autótrofos u otros heterótrofos llevarán a cabo otras rutas para aprovechar los azúcares obtenidos por medio de la alimentación, por ejemplo: glucólisis, fermentación alcohólica, fermentación láctica o el ciclo del ácido cítrico, entre otras. ^[1]

Síntesis de ATP en autótrofos.

La fuente inicial de energía que se transformará en los enlaces del ATP es la energía proveniente del Sol. En la fotosíntesis, las plantas y algunos microorganismos pueden captar la energía luminosa y usarla para sintetizar ATP a partir de ADP y P_i. Mucho del ATP producido en la fotosíntesis es hidrolizado para proveer energía para la conversión de dióxido de carbono a azucares de 6 carbonos en la fijación del carbono. La fotosíntesis en plantas ocurre en los cloroplastos, teniendo como producto final de este proceso la sacarosa, la cual es un disacárido compuesto de glucosa y fructosa, ambas hexosas. La sacarosa es sintetizada en el citosol a partir de precursores de tres carbonos generados en los cloroplastos, es transportada a los tejidos no fotosintéticos de las plantas, que la metabolizan para la obtención de energía. La fotosíntesis también genera almidón, el cual es un polímero largo de glucosa que sirve como la fuente principal de almacén de carbohidratos en las plantas. Este almidón es sintetizado y almacenado en los cloroplastos. La fotosíntesis tanto en plantas como algas y demás organismos fotosintéticos generan además oxígeno, aunque hay algunas bacterias son capaces de llevar a cabo la fotosíntesis mediante un proceso que no libera oxígeno. ^[2]

Dónde ocurre la fotosíntesis en las plantas.

Los cloroplastos constan de dos membranas plasmáticas, en la membrana exterior se encuentran porinas, proteínas permeables a metabolitos de bajo peso molecular. Por su parte la membrana interior es impermeable y contiene proteínas de transporte que regulan el movimiento de metabolitos hacia dentro y fuera. Además de estas dos membranas los cloroplastos cuentan con una tercera: la membrana tilacoidal, es en este lugar donde ocurre la fotosíntesis, se cree que esta membrana está constituida de una sola cubierta que forma numerosas y pequeñas vesículas aplanadas que se encuentran interconectadas, llamadas tilacoides, el agrupamiento de tilacoides se denomina grana. Los espacios entre los tilacoides constituyen un solo compartimiento llamado lumen Las membranas tilacoidales contienen una serie de proteínas integrales que cuentan con uniones a varios grupos prostáticos importantes y pigmentos capaces de absorber la luz, de estos pigmentos el más destacado es la clorofila.

La síntesis de carbohidratos ocurre en el estoma, es decir, el espacio entre la membrana tilacoidal y la membrana interna, en bacterias fotosintéticas ocurre en una serie de invaginaciones de la membrana que forman un conjunto de membranas internas similares a las membranas tilacoidales.

Fases de la fotosíntesis.

La fotosíntesis puede dividirse en cuatro etapas, cada una localizada en un área definida del cloroplasto:

La absorción de luz
Transporte de electrones y formación de O₂ a partir de H₂O, reducción de NADP⁺ A NADPH con la generación de la fuerza protón-motriz
Síntesis de ATP
Conversión de CO₂ a carbohidratos en un proceso conocido como fijación del carbono.

Las cuatro fases de la fotosíntesis están perfectamente acopladas y controladas para producir la cantidad de carbohidratos requeridos por la planta. Las reacciones de las tres primeras fases, es decir, desde la absorción de luz hasta síntesis de ATP son catalizadas por proteínas de la membrana tilacoidal. Las enzimas que incorporan el CO₂ en productos químicos intermedios para luego convertirlos en almidón se encuentran en el estroma del cloroplasto. Por último las enzimas que forman sacarosa a partir de intermediarios de tres carbonos se encuentran en el citosol.

Absorción de luz.

El paso inicial de la fotosíntesis es la absorción de la luz gracias a las clorofilas unidas a las proteínas de las membranas tilacoidales. Las clorofilas constan de un anillo de porfirinas unido a la cadena lateral de un hidrocarburo largo. En el centro contienen un ion Mg²⁺ y cuentan con un quinto anillo en el anillo. La energía absorbida es usada para remover electrones de un donador que habitualmente no donaría sus electrones, en las plantas es el agua formando oxígeno.

Transporte de electrones y generación de la fuerza motriz.

Una vez obtenidos los electrones del agua, estos se mueven de la quinona primaria aceptora de electrones a través de una serie de transportadores de electrones hasta que alcanzan el último aceptor de electrones, la cual usualmente es la forma oxidada de la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato NADP⁺, reduciéndolo a NADPH. Estas dos moléculas son idénticas a la NAD, salvo por la presencia de un grupo fosfato extra, ambas moléculas pueden ganar o perder electrones de la misma manera. El transporte de electrones en la membrana tilacoidal esta acoplada al movimiento de protones del estroma al lumen tilacoidal, formando un gradiente de pH a través de la membrana, siendo mayor el pH em el estroma con respecto al lumen. Este proceso es análogo a la generación de la fuerza protón-motriz a través de la membrana interna de la mitocondria.

Síntesis de ATP.

Los protones se mueven bajo su gradiente de concentración desde el lumen hacia el estroma a través del complejo F₀F₁, una ATP sintasa, que acopla el movimiento de los protones con la síntesis de ATP a partir de ADP y P_i. El mecanismo por el cual el cloroplasto aprovecha la fuerza protón-motriz para sintetizar ATP es idéntico al utilizado por la ATP sintasa en la membrana mitocondrial interna y la membrana plasmática bacteriana.

Fijación del carbono

También llamado ciclo de Calvin, es la última fase de la fotosíntesis. El ATP y NADPH generados en la segunda y tercera etapas de la fotosíntesis proveen la energía y los electrones necesarios para llevar a cabo la síntesis de azúcares de seis carbonos a partir de Co₂ y H₂O.

Las reacciones que generan ATP y NADH usadas en la fijación del carbono son dependientes de la energía provista por la luz, es por eso que las etapas 1-3 son llamadas reacciones luminosas o fase luminosa de la fotosíntesis. Por su parte las reacciones de la última etapa no dependen directamente de la energía de la luz por eso son llamadas reacciones oscuras o la fase oscura de la fotosíntesis.

Síntesis de ATP en heterótrofos.

En animales y demás organismos heterótrofos la energía libre contenida en azúcares y otras moléculas derivadas de la comida que ingieren es liberada en el proceso de respiración. Toda la síntesis de ATP en células animales y demás organismos heterótrofos resulta de la transformación de compuestos ricos en energía de su dieta (glucosa, almidón). Las reacciones que participan en la síntesis de ATP están contenidas en la glucólisis, donde la glucosa por una serie de reacciones químicas pasa a ser piruvato con la ganancia neta de 2 moléculas de ATP.

Este piruvato puede entrar a su vez a una serie de rutas metabólicas, entre las cuales tenemos:

La fermentación láctica; presente en condiciones anaeróbicas tanto en microorganismos como en los músculos del cuerpo humano. En el cuerpo humano se presenta esta fermentación a causa de la demanda de energía por parte de los músculos al realizar actividad física intensa.
La fermentación alcohólica presente en microorganismos. Esta fermentación da como resultado etanol en forma de gas y moléculas de ATP utilizadas por los propios microorganismos en su metabolismo anaeróbico.
El ciclo del ácido cítrico o Ciclo de Krebs: Se lleva a cabo la reacción de o descarboxilación del piruvato. Esta reacción irreversible es catalizada por un complejo enzimático (piruvato deshidrogenasa) localizado en la matriz mitocondrial de eucariotas, y en el citosol de procariotas. El piruvato pierde el grupo carboxilo como CO₂, y los dos carbonos restantes unidos a la CoA conforman la acetil-CoA. En la reacción se reduce un NAD⁺ a NADH⁺ que a su vez cede los H⁺ a los otros transportadores de cadena respiratoria, con la consecuente formación de 3 moléculas de ATP.

Por último ocurre la cadena transportadora de electrones que ocurre dentro de la mitocondria en organismos eucariontes y en el citoplasma en procariontes, así como en las membranas tilacoidales. En este proceso a través de una serie de transportadores, transportan electrones de los cofactores reducidos (NADH⁺, FADH₂) hasta el O₂ que es el último aceptor de electrones. Con el movimiento de electrones se genera un gradiente electroquímico, el cual favorece la síntesis de ATP.
En este transporte se genera un flujo de H+ hacia el espacio intermembranoso de la mitocondria, generando una fuerza que resulta en la síntesis de ATP mediante la fosforilación oxidativa.

En conjunto la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la cadena respiratoria producen un neto de 36 moléculas de ATP, siendo la obtención de energía más importante en organismos heterótrofos.

La energía solar captada en la fotosíntesis no es la única fuente de energía química para las células. Algunos microorganismos que viven en los océanos profundos, donde la luz solar está completamente ausente, obtienen energía de convertir ADP Y P_i en ATP por la oxidación y reducción de compuestos inorgánicos. ^[3]

↑ Lodish, et al. (2004). Mollecular Cell Biology. New York: W.H. Freeman and Company.
↑ Alberts, Bruce, et al. (1994). Mollecular Biology of the Cell, 3rd ed,. New York.
↑ Lehninger, Albert, L., et al. (1993). Principles of Biochemistry, 2nd ed., Worth Pubs. New York.

[1] Lodish, et al. (2004). Mollecular Cell Biology. New York: W.H. Freeman and Company.

[2] Alberts, Bruce, et al. (1994). Mollecular Biology of the Cell, 3rd ed,. New York.

[3] Lehninger, Albert, L., et al. (1993). Principles of Biochemistry, 2nd ed., Worth Pubs. New York.

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